编者按：

我们常常认为生命分为三个巨大的分支：细菌、古菌和真核生物。然而，多个研究团队发现了一种称为“Asgard”的古菌，为生命最早的进化史提供了新的线索，它们可能会改变生命进化树的形状，以及我们在其中的位置。

今天，我们特别编译了这篇发表于 New Scientist 杂志的关于进化的文章。希望本文能够为诸位读者带来一些启发与帮助。

进化树的争论

在北欧神话中，Loki 是一个就连众神都难以对付的“大骗子”。因此，“召唤”这个臭名昭著的阴谋家进入现代科学世界可能有些鲁莽——但 2008 年的一组研究人员就是这么做的。

他们在挪威海底努力地寻找深海热液，因为这片海域的热信号似乎一直在变化。当他们最终找到岩石的塔尖时，他们认为把它们命名为 Loki’s Castle（洛基城堡）比较合适，因为 Loki 能变形，迷惑周围的人。

（编者注：深海热液俗称“黑烟囱”，是大陆板块与海洋板块之间的火山口，形状与烟囱几乎一模一样。）

城堡里最小的“居民”很快也开始挑起事端。生活在那里的奇怪微生物（不可避免地被称为 Lokis）揭开了进化史上最大的谜团之一：复杂的生命起源。更重要的是，它们重新激起了关于进化树形状的争论。

进化树是最基本的生物学方式之一，用来描述地球上生命的崛起，对我们所有人都有影响。而 Lokis 的发现可能会将人类与一群被称为“古菌”的奇怪单细胞生物混为一谈，戏剧性地重新定义我们所属的物种。

教科书上会告诉你，在 35 亿年前，细胞出现在地球上后不久，经历了一次分道扬镳，把生命分为三个截然不同的分支。

一个分支成为了细菌——只有通过显微镜才能看到的单细胞生物；第二个分支是与细菌类似的、简单的但在生物学上截然不同的微生物，即古菌；最后一个分支产生了称为真核生物的复杂生物，包括人类、树木和真菌，它们在细胞层面上不同于原核生物，包含复杂的内部结构。

早在 Lokis 被发现之前，人们就对这种生命分支的图景产生了怀疑。

20 世纪 80 年代，人们在意大利硫磺温泉中发现并鉴定出了一种全新的古菌。这类微生物被称为 Crenarchaeota（泉古菌门），也被称为 eocytes，但似乎它们和真核生物有着相同的细胞特征，这真的很奇怪。在那之前，这两者一直被认为是截然不同的。

这些相似之处表明，古菌和真核生物之间存在着密切的进化联系，这也促使洛杉矶加州大学的 James Lake 提出了生命进化树的另一种版本。他认为，细胞生命实际上开始于双向分裂，这意味着生命只有两个巨大的分支：细菌和古菌。

Lake 的观点暗示着，真核生物可能是古菌中的一个进化分支——就像生物学家现在接受鸟类是恐龙中的一个进化分支一样。麻雀可能看起来不像腕龙，但严格来说它确实是一种恐龙。

同样地，莎士比亚（William Shakespeare）或爱因斯坦（Albert Einstein）似乎与生活在泥泞沼泽中的产甲烷微生物几乎没有任何共同之处——但在 Lake 的设想中，严格讲，他们都是古菌。

Lake 的观点后来被称为“泉古菌假说”。但你不可能在教科书中找到这个假说。“这个假说在很大程度上被忽视了，”英国纽卡斯尔大学的 Martin Embley 表示，“我一直不明白为什么会这样。”

缺失的环节

10 年前，Embley 和他的同事重新审视了这个观点。关于生命早期起源的研究面临着一个问题：存在于数十亿年前的生物早已消失，这意味着对生命早期起源的研究如果想要有所进展，必须依赖于生物学上对现代生物的理解。

因此，Embley 和他的团队分析了几十个存在于现存细菌、古菌和真核生物中的基因，以弄清楚这三种细菌是如何相互关联的。令他们惊讶的是，研究结果强烈支持泉古菌假说的两个分支的生命进化树（两域树，two domain tree）。

并不是每个人都准备好了应对这样天翻地覆的转变。“我从来没有经历过像围绕那篇论文那样困难的审阅过程，”Embley 说，“让我感到奇怪的是，人们并没有因为任何特定的原因，来表明我们是错误的。他们就是不相信我们的结果。”

Embley 说，坦诚地说，重构那些可能发生在 35 亿年前的进化事件并不容易。而且，由于 DNA 片段通常在不同分支的生物之间进行水平转移——直接吸收，而不是遗传，所以这个任务会变得更加困难。

Embley 说，我们可以通过关注一个相对难以水平转移的基因子集，来更好地了解生命进化树的形状。

例如，有些酶会与细胞内多种其他分子进行相互作用，以至于一些微生物无法轻易地将这些酶，与其他微生物所携带的酶交换。结果是，产生这些酶的基因可以抵御住水平转移。

Embley 说，当研究人员开始采用这种更加微妙的方法时，两域树的概念变得更加流行。他说：“人们现在开始认为两域树才是更有力的假说。”

但是，要真正使这一观点深入人心，两域树概念的倡导者还需要一个具有象征意义的发现——类似于 20 世纪 90 年代被发现的带羽毛的恐龙化石，最终说服了许多鸟-恐龙联系的怀疑者。而这就是我们该说到 Lokis 的地方了。

现在于荷兰瓦赫宁根大学工作的 Thijs Ettema 和他的同事，对从 Loki’s Castle 附近、泥泞的海底收集的 DNA 进行了测序。

其中一些 DNA 似乎属于古菌，但这些古菌也携带着几十种我们之前认为是真核生物所特有的基因。它们是“古真核生物”，相当于长有羽毛的恐龙。换句话说，Lokis 是一个缺失的环节，显示了一些古菌是如何进化成特别复杂的生物，并成为第一种真核生物的。

“我们不敢预测我们会有这样的发现，”Ettema 说，“这可真是太刺激了！”

Lokis 更正式的名称是 Lokiarchaeota，它有几个不同的基因，这些基因可以帮助真核生物在细胞内构建膜封闭的“隔间”。如果没有这些“隔间”，真核细胞就会失去它们最引人注目的特征——细胞核。

在典型的 Loki 的基因组中，也存在着几个帮助真核细胞吞噬较小微生物的基因。这可能是另一个重要的发现。

许多生物学家认为，真核生物之所以变得大而复杂，仅仅是因为它们携带着一种叫做“线粒体”的细胞能量源。一种主流观点认为，线粒体最初是被原始真核生物吞噬的较小的细菌。

总的来说，这些发现符合这样一个观点：真核生物，至少一部分，是从古菌这一分支进化而来。Ettema 说：“也许我们必须习惯于这样的观点，即我们是一些奇怪的古菌。”

自 2015 年以来，研究人员在世界各地都发现了类似 Loki 的微生物——在罗马尼亚的湖泊、澳大利亚的微生物垫、新西兰和美国黄石国家公园的深海热液喷口。

图. 地球上的所有生命通常被分为三个分支——细菌、古菌和真核生物（上图）。随着 Asgard 微生物的发现，生命进化树可能需要一个彻底的颠覆（下图）。

生命的进化树

每一组新发现的类似 Loki 的微生物，都以北欧神话中的另一个人物的名称命名，它们被合称为 Asgard archaea，Asgard 是神话王国的名字。

甚至一些对双域树概念持怀疑态度的研究人员也愿意接受，Lokis——以及更广泛的 Asgards——与真核生物密切相关的观点。其中包括麻省理工学院的 Gregory Fournier。

然而，Fournier 说，值得注意的是，Asgard 与真核生物的联系并不一定意味着生命进化树需要从三个分支减少到两个分支。

经过数十亿年的进化，真核生物比古菌或细菌复杂得多。但是，这一分支中最早形成真核生物的微生物在生物学上非常简单，它们很可能看起来很像古菌。

这意味着 Asgards 有可能拥有类似古菌的外表，而实际上是在形成真核生物的早期阶段（见图）。在这种情况下，Asgards 仍然适合传统的三个分支的生命进化树（三域树）。

对 Asgards 进行更详细的研究，可能有助于确定它们是否真的是古菌。这些微生物最初是通过拼凑它们的 DNA 片段被识别出来的，但从未见过活的 Asgard 微生物。

因此，研究的重点就在于如何在实验室里培养这样一种微生物，以便对它们的生物学和行为学有一个正确的认识。

图. 第一张 Asgard 微生物的照片：Prometheoarchaeum syntrophicum，以及它的触须状突起

触须的发现

去年，日本海洋地球科学技术机构的 Hiroyuki Imachi 和他的同事，成为了第一个成功的团队。他们宣布他们已经分离并培育了一种从日本南海岸海底采集的 Asgard。

与此前不同，他们将其命名为 Prometheoarchaeum syntrophicum，取自希腊神话而不是北欧神话中的人物。

这种微生物在实验室里很难生长（并且长得也很慢），因此 Imachi 的团队实际上在 14 年前就开始了他们的实验，比 Loki’s Castle 被发现早了两年，比 Ettema 和他的同事发现栖息在那里的 Lokis 早了几年。

尽管时间轴有些混乱，但 P. syntrophicum 仍然是第一株被培养的 Asgard 微生物。

Imachi 年初发表的论文受到了广泛微生物学家的赞扬。“终于有了一株被培养的 Loki，这真是太令人兴奋了！”Fournier 说。

这项研究表明，P. syntrophicum 有着非常奇怪的触须状突起。Imachi 的研究团队推测，这些突起可能使类似 Asgard 的古老微生物围绕在细菌周围，并最终以线粒体的形式融入细菌的细胞中，成为这一过程中的第一批真核生物。

研究团队还表明，这些微生物并不是独自生存的，它们只能与一小群其它微生物一起生长。这种密切的合作关系也可能导致了 Asgard 物种融入到这些帮助它赖以生存的“辅助”微生物中。

Fournier 说，P.syntrophicum 的发现有助于强化 Asgard 与真核生物密切相关的观点，但它并不能真正帮助我们确定 Asgard 微生物是否真的是古菌。

然而，没有一个已知的古菌像 P.syntropicum 一样有触须状的突起。可是，问题在于它是一种相对特别的 Asgard 微生物。为了解决这个问题，显然还有更多的工作需要实施。

Fournier 说，我们现在需要培养更接近于该群体进化早期阶段的 Asgard 物种，因为这样更容易判断这些原始的 Asgard 是不是古菌。

最终，Lokis 和 Asgards 可能会鼓励生物学家否定三域树，而选择两域树理论。

但是，即使这些新发现的微生物并没有导致如此彻底的变化，它们也在揭示复杂生命形式的起源，比如我们自己。北欧的恶作剧之神一定会对他同名的微生物所引发的变革，大加赞赏。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0262407920302232

作者｜Colin Barras

编译｜赵婧

审校 | 617